Динозавры и история жизни на Земле

Поиск по сайту



Статистика




Яндекс.Метрика




Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Как ни странно, в биологических определениях вида концепция репродуктивной изоляции использовалась задолго до того, как идея эволюции утвердилась в биологии. Между тем современное определение биологического вида совершенно игнорирует эволюцию. Поэтому Симпсон [199] предложил особое определение для эволюционного вида: «Эволюционный вид — это линия, развивающаяся отдельно от других и имеющая свою единую эволюционную роль и свои тенденции». Под «ролью» здесь подразумевается образ жизни в особом местообитании. Это определение в основном совпадает с генетическим определением биологического вида, но допускает межвидовые скрещивания (по Симпсону, «в той степени, какая возможна без слияния ролей видов»). Хотя в формальном определении Симпсона не описаны критерии проведения границ между видами, Симпсон полагает, что морфологические различия между видами должны быть по крайней мере не меньше, чем между ныне живущими видами той же (или близкой) таксономической группы.

Проблема вида в палеонтологии будет стоять всегда; все общие методы определения и распознавания ископаемых видов неизбежно и субъективны, и произвольны. Но есть один очень важный фактор, устраняющий субъективность при расстановке многих «границ» внутри филогенетического ряда. Этот фактор — часто встречающиеся разрывы в палеонтологической летописи. Сохранившаяся часть филогенетического древа жизни так мала и настолько отрывочна, что часто мы находим только короткие отрезки, в которых отмечаются лишь слабые эволюционные изменения. Это положение иллюстрирует фиг. 44, на которой показаны последовательные ископаемые популяции, составляющие один эволюционный ряд. В некоторых сохранившихся участках ряда проявляются незначительные эволюционные изменения, в других изменения совсем не проявляются. Большие разрывы между сохранившимися фрагментами эволюционного ряда облегчают проведение границ между видами. Таким образом, природа сильно упростила проблему вида в палеонтологии (правда, за счет утраты весьма ценной информации).

Фиг. 44. Схема, показывающая, как по разрывам в палеонтологической летописи могут быть намечены условные границы отдельных видов в эволюционном ряду. Изображены кривые распределения признака, развивающегося в гипотетическом ряду. Каждая кривая относится к популяции, которая представляла этот эволюционный ряд в данное время. Можно было бы изобразить больше или меньше кривых. Последовательность кривых обнаруживает эволюционную тенденцию. Но в палеонтологической летописи ряда имеются большие разрывы. Популяции сохранились лишь в четырех стратиграфических подразделениях (А, Б, В и Г), соответствующих вместе менее чем половине времени, в течение которого развивался данный ряд Предположим, морфологические различия между популяциями из разных стратиграфических единиц настолько велики, что если бы популяции А и Б жили в одно время, то скрещивание между ними было бы, на наш взгляд, невозможным и что то же самое справедливо также для популяций Б и В и популяций В и Г В то же время скрещивание внутри каждой из этих популяций представляется нам возможным. Тогда остается сделать вывод, что популяционную группу из каждой стратиграфической единицы надо считать отдельным видом. Таким образом, разрывы в стратиграфической летописи заставили рас субъективно разделить непрерывный эволюционный ряд на виды [134]
Фиг. 44. Схема, показывающая, как по разрывам в палеонтологической летописи могут быть намечены условные границы отдельных видов в эволюционном ряду. Изображены кривые распределения признака, развивающегося в гипотетическом ряду. Каждая кривая относится к популяции, которая представляла этот эволюционный ряд в данное время. Можно было бы изобразить больше или меньше кривых. Последовательность кривых обнаруживает эволюционную тенденцию. Но в палеонтологической летописи ряда имеются большие разрывы. Популяции сохранились лишь в четырех стратиграфических подразделениях (А, Б, В и Г), соответствующих вместе менее чем половине времени, в течение которого развивался данный ряд Предположим, морфологические различия между популяциями из разных стратиграфических единиц настолько велики, что если бы популяции А и Б жили в одно время, то скрещивание между ними было бы, на наш взгляд, невозможным и что то же самое справедливо также для популяций Б и В и популяций В и Г В то же время скрещивание внутри каждой из этих популяций представляется нам возможным. Тогда остается сделать вывод, что популяционную группу из каждой стратиграфической единицы надо считать отдельным видом. Таким образом, разрывы в стратиграфической летописи заставили рас субъективно разделить непрерывный эволюционный ряд на виды [134]

И все же определение видовой принадлежности многих ископаемых организмов связано с немалыми затруднениями. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться с несколькими статьями, посвященными местным ископаемым фаунам. Обычно значительную долю описанных в таких работах окаменелостей не очень уверенно относят к определенным видам, а видовые определения предшествующих авторов обычно берут под сомнение или отвергают. Трудности работы палеонтолога связаны не только с тем, что он пытается разделять на части контину-умы (эволюционные линии), но и с тем, что на ископаемых остатках не удается изучить многие признаки, обычно доступные биологу (как морфологические, так и этологические, экологические и географические).

Мы уже видели, что для описания вида недостаточно одной особи, и рассмотрели примеры изменчивости внутри популяции и между популяциями. Раньше, даже после того как теория эволюции получила широкое признание, многие таксономисты считали, что существует идеальная форма вида и что можно выбрать отдельную особь — типовой экземпляр, или голотип, — которая представляла бы эту идеальную форму; идея внутривидовой изменчивости при этом игнорировалась. В XX веке, когда мы лучше стали понимать генетику популяций, такой «типологический подход» был почти вытеснен. Сейчас всеми признано, что морфология вида лучше всего описывается статистически, что позволяет учитывать значительную изменчивость.

Представление исследователя о живом или ископаемом виде отражено в тех известных ему особях, которых он относит к этому виду. Симпсон [194] предложил для такой группы особей полезный термин гиподигм (hypodigm). Все особи гиподигма, включая описанную ранее в качестве типового экземпляра, имеют одинаковый вес при описании вида. На практике возникает проблема передачи представления о виде другим исследователям. Конечно, в большинстве случаев невозможно описать в таксономических статьях все особи гиподигма. Этих особей может быть несколько тысяч или даже миллионов. Проблема частично разрешается помещением в начале описания вида так называемой синонимики. Это перечисление особей или популяций, описанных предыдущими авторами и включаемых автором статьи в свой гиподигм. Многим из этих особей или популяций предыдущие авторы могли давать другие видовые наименования, но эти наименования отвергаются составителем синонимики и перечисляются только для исторической справки. Синонимика редко отражает весь гиподигм, тем не менее она представляет собой краткий обзор гиподигма автора, и ее можно использовать для сравнения.

Формальное именование и описание вида

Биологу или палеонтологу приходится выделять новый вид в тех случаях, когда обнаруживаются особи, до того никем не названные, или когда, по мнению исследователя, известный ранее вид на самом деле состоит из двух или нескольких разных видов. В палеонтологии обычно действуют одновременно обе причины: исследователь может выделять новый вид, основываясь на новом ископаемом материале, но включая в него особи или популяции, ранее относившиеся к другим видам. Как мы видели, индивидуальное представление исследователя о виде, его мнение о делении родов на виды — дело субъективное. Именование видов, напротив, регламентировано определенными правилами. В противном случае возник бы номенклатурный хаос.

Международный кодекс зоологической номенклатуры

В разное время предлагалось множество разных систем именования и описания видов. Одни продержались недолго, другие дольше. Часто в разных странах использовали разные системы. Системы варьировали от таксона к таксону. Все это приводило к серьезной путанице. Но за последние полвека исследователи, работавшие в разных странах с различными группами растений и животных, сумели постепенно прийти к соглашению. Теперь большинство вопросов, связанных с видовыми названиями, находится под контролем международных организаций. Одна из самых важных — Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Она работает под эгидой Постоянного комитета международных зоологических конгрессов и занимается проведением в жизнь и усовершенствованием Международного кодекса зоологической номенклатуры.

<<   [1] ... [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] ...  [76]  >>