Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Анизометрический рост встречается гораздо чаще изометрического. Другими словами, изменение формы в процессе онтогенеза не исключение, а правило. Анизометрический рост интенсивно изучали биологи и палеонтологи. Получены некоторые важные выводы, главный из которых состоит в том, что очень часто анизометрический рост двух частей организма можно приблизительно выразить следующим уравнением:

Y = bХ^а,

где а и b — константы и а ≠ 1. Рост, описываемый этим уравнением, называется аллометрическим. (Изометрический рост получается при a= 1.) Заметим, что некоторые авторы толкуют термин «аллометрический» шире, включая сюда всякий анизометрический рост. Аллометрическому росту можно было бы посвятить несколько глав. Отсылаем читателя к работам Хаксли, Томпсона и Гулда, указанным в списке литературы [66, 67, 86, 87, 215].

Причины анизометрического роста

До сих пор мы рассматривали анизометрический рост и связанные с ним онтогенетические изменения формы просто как биологический процесс, концентрируя внимание на определении и описании этих явлений. Но интерпретация изменений формы в ходе онтогенеза — более интересная и гораздо более важная задача. Современные исследователи полагают, что изменения формы в онтогенезе не являются делом случая, а закрепились в наследственности благодаря своей функциональной ценности Значит, нам надо искать функциональный или приспособительный смысл наблюдаемых изменений формы или числа структур организма. Почему, например, меняется в процессе роста форма раковины плеченогого?

Если имеет место резкое онтогенетическое изменение, как, например, при метаморфозе у насекомых, то оно часто может быть связано с резким изменением образа жизни. У лягушек развитие до взрослой стадии идет довольно постепенно. Головастик живет в водной среде и зависит от нее: он извлекает кислород непосредственно из воды. Взрослая лягушка более или менее связана с водой, но все же ее можно считать наземным животным. Одни онтогенетические изменения в организме лягушки связаны с появлением новых структур и исчезновением старых, другие — с изменением относительных скоростей роста.

У плеченогих дело обстоит иначе. И молодая, и взрослая особи плеченогого живут почти в одной и той же среде. Обе являются водными формами. Обе используют принципиально одинаковые методы добывания пищи, их жизнедеятельность в основном одинакова. Насколько мы знаем, в ходе онтогенеза здесь изменяется главным образом размер. Следовательно, полезно было бы познакомиться с последствиями увеличения размера.

Рассмотрим кости конечности наземного позвоночного. Кость имеет несколько функций, но одна из самых главных — служить опорой телу. Кости должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать вес тела. Прочность кости (да и любой другой опорной структуры) приблизительно пропорциональна площади ее поперечного сечения. Значит, независимо от длины толстая кость должна быть прочнее тонкой. Примем во внимание, что кость должна расти, чтобы выдерживать увеличивающийся вес тела. Предположим, в результате роста все размеры животного — общая длина тела, длина кости, ее диаметр и т. д. — удвоились, т. е. мы приняли, что происходит изометрический рост.

Удвоение линейных размеров животного ведет к увеличению объема или веса тела в восемь раз (в соответствии с геометрическими законами при увеличении линейных размеров любой структуры без изменения формы ее объем возрастает как третья степень линейных размеров). Если линейные размеры кости, поддерживающей вес тела, удвоились, то площадь ее поперечного сечения возросла только в четыре раза (площадь растет как квадрат линейных размеров). Следовательно, объем тела животного неизбежно возрастает быстрее, чем площадь поперечного сечения кости, поддерживающей тело животного. Значит, и вес животного растет быстрее, чем прочность кости. Единственный способ для организма преодолеть это противоречие состоит в следующем: площадь поперечного сечения кости должна увеличиваться относительно быстрее, чем это было бы в том случае, если бы все линейные размеры кости возрастали в постоянном отношении. А это означает изменение формы кости. Чтобы выдержать возросший вес тела, кость должна стать относительно толще. Это и происходит в процессе онтогенеза многих наземных позвоночных.

Различия в форме опорных структур у видов, различающихся размерами, часто можно бывает предсказать. Одним из первых это отметил Галилей, сформулировав принцип подобия, который он пояснил приведенными здесь рисунками (фиг. 24). Галилей писал:

«В качестве краткого примера только что сказанного я покажу вам сейчас рисунок кости, удлиненной только в три раза, но увеличенной в толщину в такой мере, чтобы она могла служить для большого животного с той же надежностью, как меньшая кость служит для животного малого размера»¹.

Фиг. 24. Рисунок из книги Галилея, поясняющий связь между размером и формой костей позвоночных [16]. Размер кости растет, чтобы дать опору увеличивающейся массе животного; при этом должно возрастать отношение диаметра кости к ее длине, чтобы прочность кости была достаточной

Можно расширить описанное правило, рассмотрев другие структуры. Например, эффективность многих органов дыхания зависит от площади поверхности газообмена. Если бы легкие взрослого человека были просто увеличенной копией легких ребенка, то эффективность дыхания взрослого была бы сильно понижена. Требования взрослого организма к дыхательному аппарату возрастают пропорционально третьей степени линейных размеров, а поверхность легких (если не меняется их форма) — пропорционально квадрату линейных размеров. Поэтому в онтогенезе человека весьма интенсивно развивается легочная ткань, вследствие чего увеличивающаяся поверхность газообмена не отстает от роста всего тела (объема тела).

Классический пример соотношения между площадью поверхности и объемом тела дают насекомые. Если бы можно было сделать так, чтобы комар вырос до трех метров в длину, оставаясь точной копией обычного комара, то он погиб бы, так как соотношение между его поверхностью и объемом при этом сделало бы невозможным терморегуляцию и дыхание. Чтобы комар таких размеров был жизнеспособным, его морфология в онтогенезе должна была бы значительно измениться.

Вернемся теперь к структурным изменениям, которые могуч быть отражены в палеонтологической летописи. На фиг. 25 показано поперечное сечение раковины двустворчатого моллюска. Она растет путем аккреции, примерно так же, как раковины брюхоногих и головоногих моллюсков. Как мы узнаем из последующих глав, по своей геометрии раковина двустворчатых не слишком сильно отличается от раковин других групп рассмотренных нами моллюсков. Отдельную створку такой раковины можно рассматривать как полую трубку, сужающуюся от широкого открытого конца к узкому «пупку», или «макушке». Основное различие в том, что раковина двустворчатых моллюсков сужается гораздо резче, чем раковины брюхоногих и головоногих.

¹ Цитируется по изданию: Галилео Галилей, Избранные труды в двух томах, изд-во «Наука», М., 1964. — Прим. перев.

Фиг. 25. Поперечное сечение раковины двустворчатого моллюска иллюстрирует способ роста путем аккреции [149]. Раковина постоянно утолщается, так что ее прочность не отстает от увеличения общего размера

Как на поперечном сечении, так и на внешней поверхности раковины двустворчатого моллюска видны линии нарастания. Они отмечают поверхности, на которых наращивался новый материал. Новое вещество появлялось не только по внешнему краю раковины, но и почти на всей внутренней поверхности. Основной смысл утолщения — это упрочнение раковины, приспособление ее к нуждам взрослого животного. У брюхоногих и головоногих моллюсков гораздо реже происходит утолщение имеющейся раковины. Они обходятся без этого, так как поверхность их раковин искривлена гораздо сильнее, благодаря чему раковина приобретает особую прочность в отличие от менее искривленных раковин двустворчатых моллюсков.

Можно было бы привести много других примеров влияния размера на онтогенетические изменения у животных, хорошо представленных в палеонтологической летописи. Однако многое остается неясным. Так, мы не можем предложить удовлетворительного объяснения рассмотренному ранее изменению формы раковин брахиопод. Может быть, оно связано с размером. Неполнота наших знаний о жизнедеятельности многих вымерших групп организмов не позволяет интерпретировать наблюдаемую онтогенетическую изменчивость. Новые сведения помогли бы понять не только различия между стадиями роста одного вида, но и различия между видами.

Сказанное можно резюмировать следующим образом. Онтогенетическое изменение формы сопровождается изменением образа жизни и изменением размеров. Размеры обычно меняются постепенно, как и форма. Образ жизни изменяется иногда постепенно, а иногда резко. Онтогенетическое изменение формы брахиопод может определяться либо постепенным кумулятивным изменением размера, либо каким-то (пока неизвестным) незначительным изменением образа жизни.

<<   [1] ... [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] ...  [76]  >>