Д. Рауп, С. Стэнли. «Основы Палеонтологии»

Фиг. 92. Экземпляр аммонита Buchiceras bilobatum с прикрепившимися к нему устрицами [186]. А. Вид слева. Б. Вид справа. В. Вид сзади. Г. Прижизненное положение, восстановленное по направлению роста устриц, прикрепленных к левой (сплошные стрелки) и правой стороне раковины (пунктирные стрелки)

Фиг. 93. Трубки червей-спирорбид на раковинах неморских двустворчатых моллюсков (карбон) [219]. Черви прикреплялись к раковинам там, где создавался постоянный ток воды. Ряды трубок в основном следуют линиям нарастания — видимо, молодые черви прикреплялись у края раковины

Организмы, прикрепляющиеся к другим организмам, называются эпибионтами. Если это растения, их называют эпифитами, если животные — эпизоями. При использовании эпибионтов для выяснения образа жизни вида-хозяина очень важно установить, произошло ли прикрепление при жизни хозяина или после его смерти. Здесь помогает определение места прикрепления и ориентировки эпибионтов. Обычно эпизои-сестонофаги, такие, как черви, строящие известковые трубки, занимают положение вблизи места, где вода входит в тело хозяина; они используют поток воды, несущий питательные вещества (фиг. 93). У некоторых водных животных участки, в которых создается постоянный ток воды, — это именно те части раковин, которые при жизни выдаются над поверхностью осадка, и поэтому положение эпибионтов иногда может указывать не только участки с постоянным током воды, но и прижизненное положение вида-хозяина.

СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Многие организмы, не оставляющие скелетных частей, представлены в палеонтологической летописи лишь следами передвижения, по которым можно сделать выводы об образе жизни и поведении организма. Немецкие исследователи, много сделавшие для изучения этих следов, называют их «Lebensspuren» («следы жизни»). Образование разнообразных «следов жизни» можно наблюдать ныне как в лаборатории, так и в природе. Один из плодотворных методов — рентгенография животных, закапывающихся в грунт в аквариуме. Передвижение животных регистрируется с помощью цейтраферной съемки или киносъемки (фото XXIX).

Фиг. 94. Ископаемые следы, так называемые Helminthoidea labyrinthica (из [189], по Рихтеру). Подобные следы найдены в меловых и эоценовых отложениях Альп и Аляски

Пионер в области исследования ископаемых «следов жизни» Рудольф Рихтер анализировал образование, показанное на фиг. 94. Оно оставлено червеобразным грунтоедом, двигавшимся в мелкозернистом осадке так, чтобы систематически поглощать этот осадок, не пропуская через себя один и тот же материал дважды. Для того чтобы мог возникнуть подобный след, были необходимы четыре условия: 1) животное должно было двигаться горизонтально в пределах одного слоя осадка; 2) после прохождения определенного расстояния делать U-образный поворот; 3) двигаться в непосредственной близости к уже пройденным участкам туннеля, но так, чтобы 4) сохранялось некоторое минимальное расстояние от ранее пройденных участков. При соблюдении двух последних «условий» возникает узор, в котором отрезки туннеля разделены одинаковыми промежутками. Эти особенности поведения должны были быть записаны в форме генетических инструкций, в соответствии с которыми животное реагировало на химические и тактильные раздражители в окружающей среде. Подобные инструкции можно ввести в ЭВМ и получить рисунок, сходный с наблюдаемым.

Одни «следы жизни» соответствуют местам отдыха животных, другие — более или менее постоянным укрытиям (фото XXIV), а некоторые являются просто следами, оставляемыми при ползании.

Много интересного могут рассказать и следы наземных позвоночных. Большая часть мощной триасовой красноцветной толщи в долине Коннектикут (северо-восток США) накопилась на болотистых низменных пространствах. На поверхностях напластования песчаников, слагающих толщу, видны следы нескольких видов динозавров (фото XXX).

Следы животных особенно важны в тех случаях, когда не сохранились скелетные остатки. В триасовых породах долины Коннектикута костей динозавров практически не обнаружено, но многочисленные их следы свидетельствуют о разнообразной фауне динозавров. Теплый, влажный климат области, в которой сформировались красноцветные толщи, очевидно, был неблагоприятен для сохранения скелетов, несмотря на то что эта область была осадочным бассейном, в котором за несколько миллионов лет накопилась мощная толща осадков. Нередко и в «немых» морских осадочных породах сохранившиеся «следы жизни» говорят о том, что бентос был обильным.

Ископаемые сообщества

Мы говорили об образе жизни и локальном распределении популяций одного вида. Обычно эти вопросы объединяют под названием аутэкологии — изучения взаимодействий вида с его средой. Отрасль экологии, изучающая взаимодействие двух и большего числа видов между собой и со средой, называется синэкологией.

Изучение видов, живущих в ассоциации, привело к концепции биологического сообщества. Современные исследователи, как правило, называют сообществом всякое естественное скопление видов, живущих в данной области. Мы будем использовать именно это определение.

Уже давно известно, что определенные группы растений и животных часто встречаются вместе. Поэтому некоторые исследователи считают, что сообществом можно назвать только такую совокупность организмов, которая почти без изменений встречаются во многих областях. Мы будем считать такую ассоциацию особым типом сообщества — повторяющимся сообществом (recurrent community).

Наконец, некоторые экологи полагали, что понятие сообщества должно подразумевать взаимодействие и взаимную зависимость видов. Иногда такое активное взаимодействие очевидно, в других случаях связи между некоторыми видами неясны. Сейчас считается, что указание на взаимодействие не должно входить в определение сообщества.

В наземных биотопах и вдоль границ между сушей и водой иногда имеет место так называемая экологическая сукцессия. Это длительное последовательное изменение сообществ, живущих в каком-то районе, в идеале — от начального сообщества к окончательному, климаксному сообществу. С установлением климаксного сообщества достигается приблизительное равновесие, и в дальнейшем в нем происходят, лишь незначительные биологические изменения, если не вмешиваются крупномасштабные изменения внешней среды. Обычно сукцессию можно наблюдать там, где недавно произошло крупномасштабное и резкое изменение условий среды (например, лесной пожар или отступание ледника), освобождающее место для колонизации начальным сообществом. Основная причина сукцессии состоит, видимо, в том, что некоторые сообщества постепенно так изменяют свою среду, что она становится более пригодной для других сообществ. Это явление особенно характерно для высших растений, которые изменяют почву и обычно затеняют друг Друга.

В море явление экологической сукцессии по разным причинам не имеет широкого распространения. Прежде всего, сукцессия должна идти в определенной области. Пелагические виды активно плавают или пассивно перемещаются в толще воды. На морском дне местообитания стационарны, но продолжительность жизни большинства бентосных видов невелика, и во многих районах популяции из года в год появляются и исчезают, что зависит от многих факторов, в том числе от превратностей переноса личинок. В большинстве случаев главными продуцентами здесь являются не высшие растения, а одноклеточные организмы фитопланктона, которые мало изменяют физически донные местообитания. Очевидно, экологическая сукцессия в бентосных сообществах имеет место только там, где организмы, подобно морской траве (стр. 218), заметно изменяют физические условия среды на дне. Пожалуй, самый наглядный пример экологической сукцессии в море представляют органогенные рифы. Рассмотрим этот случай подробнее.

ОРГАНОГЕННЫЕ. РИФЫ

Морская палеоэкология обособилась в качестве ветви палеонтологии в 50-х годах. Многие из ранних морских палеоэкологических исследований посвящены изучению органогенных рифов, отчасти потому, что древние рифы служат ловушками нефти, отчасти же вследствие большого научного интереса к самим рифам.

Геологи давали термину «риф» множество разных определений. Важнейший признак рифа, входящий в большинство определений, — наличие прочного остова, образованного организмами и стоящего (или стоявшего некогда) на морском дне. В наше время органогенные рифы строятся в основном скелетообразующими герматипными кораллами вместе с корковыми известковыми водорослями и многими другими не столь важными организмами. По красоте и разнообразию видов, составляющих рифы, они принадлежат к числу самых живописных биологических сообществ (фото XXXI).

<<   [1] ... [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] ...  [76]  >>